Incidencia de las recompensas florales en la producción de semilla híbrida de girasol

Abstract

El girasol (Helianthus annuus L.) es uno de los principales cultivos anuales utilizados para la extracción de aceite en el mundo y la Argentina se destaca por ser un importante productor y exportador de semilla híbrida. En este tipo de producción es esencial que el polen sea transportado desde las líneas androfértiles (machos), restauradoras de la fertilidad, a las androestériles (hembras), siendo la abeja melífera (Apis mellifera L.) la que adquiere un rol fundamental como uno de los principales polinizadores. En este contexto, adquieren gran importancia las recompensas florales del girasol, tanto las primarias (polen y néctar) como las secundarias (señales visuales de las flores liguladas de los capítulos) que definirán la atractividad de las líneas parentales. Éstas podrían dirigir el movimiento que las abejas realizan en el cultivo con consecuencias directas sobre la eficiencia de polinización, y, en última instancia, en los rendimientos obtenidos. En este trabajo se estudiaron las recompensas florales primarias y secundarias de distintos genotipos parentales de girasol en sistemas de producción de semilla híbrida para definir la atractividad de cada material, interpretar las preferencias de Apis mellifera en presencia de flora melífera competitiva y evaluar el efecto de esta interacción en la producción de semilla híbrida. Para esto, se realizaron estudios en plantas obtenidas de lotes de producción de semilla híbrida de girasol en establecimientos rurales del sur bonaerense: dos lotes de producción en Coronel Pringles y uno en Villalonga. Otra parte del trabajo se realizó en gabinete y en laboratorio, en dependencias de Departamento de Agronomía de la Universidad Nacional del Sur. Allí se procesaron muestras de material vegetal tomadas y conservadas en dichos lotes, así como también se trabajó con plantas de varios de los genotipos estudiados obtenidas en invernáculo y en parcelas experimentales. El material vegetal consistió en ocho líneas parentales: un sistema con tres genotipos tradicionales (dos hembras que compartían el macho restaurador), otro con los mismos genotipos con tecnología de resistencia a herbicidas Clearfield y el último formado por dos genotipos alto oleico (una hembra y un macho). Respecto al estudio del néctar, los resultados mostraron una secreción diferencial en los distintos genotipos estudiados. Las diferencias en los parámetros asociados a la cantidad de secreción no fueron condicionadas por el evento tecnológico que fue introducido por mejoramiento genético de los parentales ni al sexo de los mismos. El néctar total secretado por las líneas estudiadas resultó de un balance entre la cantidad de flores secretoras y la cantidad de néctar que secretó cada flor, siendo esta relación diferente en los distintos genotipos analizados. La comparación entre los genotipos mostró que, a menor cantidad de secreción fue mayor su concentración, relación que se confirmó en el análisis multivariado a través de una correlación significativa y negativa entre estos parámetros. Los parámetros asociados a la cantidad de esta recompensa estuvieron más relacionados al componente genético que al ambiental (día de muestreo) mientras que, en los vinculados a la cantidad de azúcar, esta relación se dio a la inversa. La relación entre los genotipos respecto a la cantidad de néctar secretado se mantuvo en condiciones de campo e invernáculo, mostrando una fuerte influencia del factor genético. La distribución de las flores secretoras dentro del capítulo resultó, aleatoria en los tres genotipos estudiados, siendo la misma independiente del estadio de floración en que se encontraban las inflorescencias y del sector muestreado. Los tres parentales machos estudiados presentaron una producción diferente de granos de polen por flor en los distintos sectores del capítulo (interno, medio y externo) sin que pudiera establecerse un patrón común en los tres materiales. La estabilidad respecto a la producción polínica en distintos años y sitios de muestreo permite inferir una fuerte influencia del factor genético por sobre el ambiental. Si bien la germinabilidad del polen mostró tener cierta vulnerabilidad con las características climáticas (principalmente las asociadas a la temperatura), la misma se mantiene estable a lo largo del día. Este estudio demostró, a través de los cambios en la frecuencia de cargas corbiculares de girasol colectadas ante distintos recursos polínicos disponibles en distintos planteos productivos, el pecoreo selectivo que realizan las abejas sobre las especies en floración. Esta selectividad, fundada en la baja calidad nutricional del polen de girasol, demandaría un manejo agronómico que también satisfaga los requerimientos de las abejas con otros recursos florales. En los tres sistemas de producción estudiados, las líneas masculinas presentaron menor diámetro de los capítulos y área de las flores liguladas que las líneas femeninas. Esto genera una diferencia visual manifiesta entre las líneas de siembra de cada parental que pudo influir en el movimiento de los polinizadores en los lotes de producción. En este trabajo se encontraron diferencias entre los genotipos en la cantidad, tamaño y aspecto de las flores liguladas, así como el largo de corola y estilo en las flores tubulosas y el volumen de los nectarios. Las primeras características están relacionadas a la atractividad a larga distancia mientras que las otras, por ser de proximidad, inciden en la eficiencia de pecoreo y polinización. El efecto de la presencia/ausencia y la morfología de las flores liguladas generaron una respuesta diferencial en las visitas de los polinizadores, principalmente en A. mellifera, poniendo así de manifiesto las diferencias de atractividad de los genotipos. Si bien las recompensas, ya sean primarias o secundarias, operan en conjunto, los distintos ensayos llevados a cabo en esta tesis permitieron interpretar cuáles serían las más influyentes. La diferencia entre las visitas registradas en los capítulos con y sin flores liguladas dejó en evidencia que estas estructuras son un componente fundamental que incide en la atractividad de los genotipos y ello se verificó en 7 de los 8 materiales genéticos estudiados. Por su parte, la comparación entre capítulos sin flores liguladas entre parentales androestériles, es decir, que carecían de las recompensas visuales y de polen, no mostró una tendencia clara en la frecuencia de visitas que informe sobre un efecto determinante de la secreción de néctar. Tampoco se observó una diferencia notable en las visitas entre las hembras y machos, indicando que el aporte de polen como recompensa alimenticia no sería un factor que defina la atractividad de las líneas. Finalmente, la frecuencia de visitas registrada mostró una correspondencia con los rendimientos y calibres obtenidos, demostrando el beneficio económico de la polinización en un sistema de producción de semilla híbrida. En la mayoría de las variables medidas en esta tesis, las diferencias encontradas entre las comparaciones estadísticas no involucraron las mejoras tecnológicas con las que contaban las líneas. Sería fundamental profundizar estos estudios en otros materiales con resistencia a herbicidas y mayor contenido de ácidos grasos saturados para reforzar estos conceptos. Conocer y comprender la relación entre la biología floral del girasol y la actividad de los polinizadores basada en sus necesidades y capacidades es fundamental para realizar un manejo más sustentable del sistema productivo que favorezca las relaciones biológicas de los protagonistas que lo sostienen. Reconsiderar a la flora competitiva del cultivo como complementaria para las necesidades alimenticias de Apis mellifera, podría ser beneficioso para asegurar la actividad de los polinizadores. Este conocimiento, aplicado a programas de mejoramiento y estrategias de manejo agronómico, determinará mejoras en el rendimiento y calidad de la producción.

Sunflower (Helianthus annuus L.) is one of the main annual crops used for oil extraction in the world and Argentina stands out for being an important producer and supplier of hybrid seed. In this type of production, it is essential that the pollen be transported from male-fertile lines (males) to male-sterile lines (females) and the honey bee (Apis mellifera L.) plays a fundamental role as one of the main pollinators. In this context, the floral rewards of the crop acquire great significance, both the primary (pollen and nectar) and the secondary ones (visual signals of the ligulate flowers of the capitula) that will define the attractiveness of the parental lines. These could lead the movement of bees within the crop with direct consequences on pollination efficiency and ultimately on yields obtained. In this work, the primary and secondary floral rewards of different sunflower parent genotypes in hybrid seed production systems were studied to define the attractiveness of each genetic material, interpret the preferences of Apis mellifera in the presence of competitive honey flora, and evaluate the effect of this interaction in hybrid seed production. Studies were carried out on plants obtained from hybrid sunflower seed production fields in southern Buenos Aires: two production plots in Coronel Pringles and another in Villalonga. Laboratory work was performed at the facilities of the Departamento de Agronomía, Universidad Nacional del Sur where samples of plant material collected and preserved were processed. There, plants of several of the studied genotypes were also grown in the greenhouse and in the experimental field. The plant material consisted of eight sunflower parental lines: one system of three traditional genotypes (two female lines and the same male restoring line for both), another system of the same three lines with Clearfield herbicide resistance technology and the last one, composed by two high oleic genotypes (male and female lines). The results of nectar study showed differential secretion in the studied genotypes. The differences in the parameters associated with the amount of secretion were not conditioned by the technological event introduced by genetic improvement of the parents or their sex. The total nectar secreted by every line was the result of a balance between the amount of secreting flowers and the volumen of nectar secreted by each flower, this relationship being different in the genotypes analyzed. The comparison between the genotypes showed that, the lower amount of nectar secretion, the higher the nectar concentration, relationship confirmed in the multivariate analysis through a significant and negative correlation between these parameters. Parameters associated with the amount of this reward were more related to the genetic component than to the environmental one (sampling day), while in those linked to the amount of sugar, this relationship was inverse. The relationship between genotypes regarding the amount of nectar secreted was maintained under field and greenhouse conditions, showing a strong influence of the genetic factor. The distribution of the secretory flowers was random within the capitulum in the three studied genotypes, regardless of the floral stage or the sampled sector of the inflorescence. The three male parents showed different pollen grain production per flower in the different sectors of the capitulum and it was not possible to establish a common pattern in the three genotypes. The stability of pollen production among different years and sampling sites allows inferring a strong influence of the genetic factor over the environmental one. Even pollen germinability showed some vulnerability to climatic characteristics (mainly those associated with temperature), it remained stable throughout the day. This study verified, by means of changes in the frequency of sunflower corbicular loads collected within available pollen resources in the different agronomic management of systems, the selective forage of bees on the species in bloom. This selectivity, based on the low nutritional quality of sunflower pollen, would demand an agronomic management that also satisfies the requirements of bees with other floral resources. In the three studied production systems, the male lines showed smaller diameter of the capitula and area of the ray florets than the female ones. This generates a clear visual difference between the planting lines of each parent that could influence the movement of pollinators in the production plots. Differences were found between the genotypes in the number, size and appearance of the ligulate flowers, as well as the length of the corollas and styles in the tubular ones, and the volume of the nectaries. The former traits are related to long-distance attractiveness, while the latter, strongly related to proximity, affect the efficiency of foraging and pollination. The effect of the presence/absence and the morphology of the ligulate flowers generated a differential response in the visits of pollinators, mainly in A. mellifera, thus revealing the differences in the attractiveness of the genotypes. Although the rewards (primary or secondary) operate together, the different tests performed in this thesis allowed to interpret which ones would be the most influential. The difference between the visits recorded in the capitula with and without ligulate flowers showed that these structures are a fundamental component that affects the attractiveness of the genotypes; this was verified in 7 of the 8 genetic materials studied. Comparison of flower heads without ligulate flowers between male sterile parents, lacking visual and pollen rewards, did not show a clear trend in the frequency of visits that would inform about a relevant effect of nectar secretion. There was also no notable difference in visits between females and males, indicating that the pollen supply as a food reward would not be a factor defining the attractiveness of the lines. Finally, the frequency of visits recorded showed a correspondence with the yields and seed size obtained, validating the economic benefit of pollination in a hybrid seed production system. For most of the variables measured in this thesis, the differences found through statistical comparisons did not involve the technological improvements that the lines had. It would be essential to deepen these studies in other genotypes with herbicide resistance and higher content of saturated fatty acids to reinforce these concepts. Knowing and understanding the relationship between the floral biology of sunflower and the activity of pollinators according to their needs and capacities is essential to carry out a more sustainable management of the system that favors the biological relationships of the main actors that sustain it. Reconsidering the crop’s competitive flora as complementary in terms of nutritional requeriments of Apis mellifera could be favorable to ensure pollinator activity. This knowledge, applied to breeding programs and agronomic management strategies, will determine improvements in yield and production quality.