Mapeo de QTLs asociados a caracteres de calidad industrial con déficit hídrico en cebada cervecera

Abstract

Las zonas de producción de cebada (Hordeum vulgare L.) de Argentina se caracterizan por la variabilidad climática entre sitios y años, causando variaciones de rendimiento por hectárea y en la calidad industrial de los lotes cosechados. El déficit de lluvias durante el ciclo del cultivo causa el mayor impacto en ambos factores. Los programas de mejoramiento de cebada deben considerar y minimizar los efectos de una alta interacción genotipo x ambiente, para que las variedades liberadas tengan menor variación de calidad al ser utilizadas como materia prima de los procesos industriales. La evaluación de calidad mediante micromalteos y análisis de malta es costosa y consume muchotiempo. La detección de loci de caracteres de herencia cuantitativa (QTL) relacionados con calidad en condiciones de sequía podría ser una herramienta de selección para esos ambientes. Otros caracteres como temperatura de canopeo y respuesta al fotoperíodo, también fueron evaluados. Para el mapeo de QTL se utilizó una población de 150 líneas doble haploides, derivadas del cruzamiento entre la línea argentina Mut 6519 y la variedad europea Aspen, ensayada en el período 2007-2011 en cuatro localidades con suelos y regímenes de temperatura y precipitaciones diferentes. Se analizaron rendimiento, contenido de proteína, tamaño de granos, y los principales caracteres de calidad. Se determinó la respuesta fotoperiódica de las líneas mediante ensayos en cinco fechas de siembra, y la temperatura de canopeo en ambientes con y sin déficit de lluvias. Además, se realizaron dos ensayos en la localidad de Fort Collins (Estado de Colorado, EEUU) con y sin riego. Se analizaron 333 marcadores de polimorfismo de longitud de fragmentos amplificados (AFLP) y 27 marcadores de secuencias simples repetitivas o microsatélites (SSR), utilizándose para el mapeo 231 marcadores. Se detectaron 25 QTL en ambientes sin estrés, 8 en estrés moderado, 6 en estrés intenso, y 7 en ambientes con estrés severo, con porcentajes de explicación de la varianza fenotípica (PEV) entre 6,8% y 19,9%. Aún con valores LOD altamente significativos, los PEV de cada uno de los caracteres a través de todos los ambientes fueron bajos (máximo 3,6%). Los QTL que aportaron mayor explicación a los caracteres de calidad se localizaron en los ambientes Tres Arroyos 2007 y 2011 para proteína (11,4% y 10,6%), Puán 2011 (2 QTL) y La Dulce 2010 para humedad de salida de remojo (19,9%, 17,6% y 14,4%), Puán 2010 (2 QTL) y Tres Arroyos 2011 para dureza de malta (13,5%, 11,3% y 13,4%), todos ellos ambientes sin déficit. Los QTL detectados en ambientes con estreses moderados y severos aportaron poca explicación a los caracteres. Las correlaciones entre las herramientas simples utilizadas con todos los caracteres medidos, si bien estadísticamente significativas en algunos casos, fueron bajas como para ser utilizadas con fines de selección. Las distribuciones de frecuencia de cada carácter indicaron herencia transgresiva en casi todos los ambientes, permitiendo seleccionar los genotipos con mejores resultados que el parental de mayor valor para cada carácter. Los métodos que combinan los rankings de caracteres en ambientes contrastantes, y el análisis de estabilidad de los resultados de una cantidad grande de ambientes con y sin limitaciones, serían las herramientas más efectivas para seleccionar genotipos con mejores aptitudes productivas.

Barley (Hordeum vulgare L.) crop areas in Argentina display climatic variability between sites and years, causing variations in yield and in industrial quality of the harvested lots. Rainfall deficit during the crop cycle causes the greatest impact on both factors. Barley breeding programs have to consider and minimize the effects of a hig genotype x environment interaction, so that the released varieties have less variation in quality when used as raw material for industrial processes. Malting quality evaluation by micromalting and malt analysis is expensive and time-consuming. Detection of quantitative traits loci (QTL) related to industrial quality in drought conditions could be a selection tool in those environments. Other characters such as canopy temperature and photoperiod response were also evaluated. For QTL mapping, a population of 150 double haploid lines was used, derived from the crossing between the Argentine line Mut 6519 and the European variety Aspen, tested during the period 2007-2011 in four locations with different soils and temperature and rainfall regimes. Yield, barley protein, grain size, and the main industrial quality characters were analyzed. Photoperiodic response of the lines was evaluated by trials in five sowing dates, and the same was canopy temperature in environments with and without rainfall deficit. In addition, two trials were conducted in Fort Collins (State of Colorado, USA) with and without irrigation. Three hundred and thirty three amplified fragment length polymorphism markers (AFLP) and 27 simple sequence repetitive or microsatellite markers (SSR) were analyzed, using 231 markers for the mapping. Twenty five QTL were detected in stress-free environments, 8 in moderate stress, 6 in intense stress, and 7 in environments with severe stress, with percentage of explained phenotypic variation (PEV) between 6.8% and 19.9%. Even with highly significant LOD values, the PEV of each character across all the environments was low (maximum 3.6%). QTL that provided the highest explanation for quality traits were located in Tres Arroyos 2007 and 2011 for protein (11.4% and 10.6%), Puán 2011 (2 QTL) and La Dulce 2010 for steeping out(19.9%, 17.6% and 14.4%), Puán 2010 (2 QTL) and Tres Arroyos 2011 for malt hardness (13.5%, 11.3% and 13.4%), all environments without water deficit. The QTL detected in environments with moderate and severe stress contributed little explanation to the characters. The correlations between simple tools used with all the measured characters, although statistically significant in some cases, were too low to be used for selection purposes. Observations of the frequency distributions of each character indicated transgressive inheritance in almost all environments, allowing selecting the genotypes with better results than the parent of greater value for each trait. The methods that combine the character ranking in contrasting environments, and the stability analysis of the results in a high amount of environments with and without limitations, would be the most effective tool to select genotypes with best productive aptitudes.