Morfología funcional del oído medio en armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) : implicancias en la adaptación al hábito fosorial

Abstract

Los armadillos poseen tasas metabólicas relativamente bajas, con limitada capacidad termorreguladora, por lo que la temperatura ambiente influye en su modo de vida y podría asociarse con los hábitos cavadores que desarrollan la mayoría de las especies. Algunas de sus adaptaciones al modo de vida fosorial han sido estudiadas, pero las características relacionadas con el sistema auditivo son poco conocidas. El objetivo de esta Tesis fue estudiar aspectos morfofuncionales del oído medio de cinco especies de armadillos (Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Dasypus hybridus, Chlamyphorus truncatus), estableciendo correlaciones con el grado de fosorialidad de cada una de ellas. Se realizó además una recapitulación del proceso de transformación del oído medio en el clado Synapsida, a fin de establecer si existen caracteres ancestrales en los taxa bajo estudio. Las características morfológicas del sistema se estudiaron mediante microtomografías computadas, con posterior reconstrucción 3D. A partir de ellas, se calcularon parámetros morfofuncionales involucrados en el mecanismo de ajuste de impedancias (relación de áreas, relación de palancas, índice de transformación), los cuales fueron introducidos en dos modelos predictivos de las capacidades auditivas. Se obtuvo además el volumen de bula, y se lo comparó con el estimado a partir de métodos de uso común en la bibliografía. Dasypus posee oído medio de tipo ancestral en cuanto al tamaño relativamente pequeño de sus componentes, morfología del complejo incudomalear, ectotimpánico en forma de anillo abierto, bula incompleta y posible existencia de pars flaccida. Contrariamente, en Chlamyphoridae (C. truncatus, Z. pichiy y ambas especies de Chaetophractus), se observaron características derivadas: complejos incudomaleares intermedios entre transicionales y libremente móviles, ectotimpánico cerrado, bula completa, cavidad del oído medio relativamente grande, y reducción (C. truncatus, C. villosus) o ausencia (C. vellerosus, Z. pichiy) de pars flaccida. Estas características sugieren cierta adaptación a la audición de bajas frecuencias; en C. vellerosus, la morfología osicular y el mayor volumen de cavidad (tanto relativo como absoluto) revelan una mayor adaptación en este sentido, lo que le conferiría una ventaja en los ambientes xéricos en los que habita. Las características del oído de Chlamyphorus indican que el sistema no se ajusta al paradigma fosorial, y los rasgos que comparte con otras especies de hábitos hipogeos representarían un estado degenerativo. Las estimaciones del volumen de bula arrojaron errores de precisión y de exactitud que dependieron de la estructura de la cavidad y del método empleado. La magnitud de los mismos puso de manifiesto el peligro que representa la comparación de resultados obtenidos por distinta metodología, práctica común en la bibliografía. Los valores teóricos de eficiencia de transmisión sonora (≥ 0,90) y de frecuencia máxima de audición (> 29 kHz) exhibieron algunas inconsistencias con los parámetros morfofuncionales obtenidos, lo que refleja las simplificaciones excesivas en que se basan los modelos teóricos de funcionamiento del oído medio. Esta Tesis representa el primer estudio morfofuncional del oído medio en armadillos. Los resultados obtenidos deben complementarse con estudios futuros que involucren oído externo e interno, componentes nerviosos y mecanismos fisiológicos, para obtener un panorama integral del funcionamiento del sistema.

Armadillos have relatively low metabolic rates, with limited thermoregulatory capacity, so that the environmental temperature influences their way of life and could be associated with the digging habits that most species develop. Some of their adaptations to the fossorial way of life have been studied, but the characteristics related to the auditory system are little known. The aim of this Thesis was to study morphofunctional aspects of the middle ear of five species of armadillos (Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Dasypus hybridus, Chlamyphorus truncatus), establishing correlations with the degree of fossoriality of each one of them. A recapitulation of the middle ear transformation process was also carried out in the Synapsida clade, in order to establish whether there are ancestral characters in the taxa under study. The morphological characteristics of the system were studied using micro-computed tomography, with subsequent 3D reconstruction. From them, morphofunctional parameters involved in the impedance adjustment mechanism were calculated (area ratio, lever ratio, transformer ratio), which were then introduced in two predictive models of hearing abilities. The volume of the bulla was also obtained, and it was compared with that estimated from methods commonly used in the bibliography. Dasypus has an ancestral middle ear in terms of the relatively small size of its components, morphology of the incudomalear complex, ectotympanic taking the form of an incomplete ring, incomplete bulla and the possible existence of a pars flaccida. On the contrary, derived characteristics were observed in Chlamyphoridae (C. truncatus, Z. pichiy and both species of Chaetophractus): incudomalear complexes intermediate between transitional and freely mobile morphologies, closed ectotympanic, complete bulla, relatively large middle ear cavity, and reduction (C. truncatus, C. villosus) or absence (C. vellerosus, Z. pichiy) of a pars flaccida. These characteristics suggest some adaptation to low-frequency hearing; in C. vellerosus, the ossicular morphology and the largest cavity volume (both relative and absolute) reveal a greater adaptation in this sense, which would give it an advantage in the xeric environments in which it inhabits. The characteristics of the Chlamyphorus ear indicate that the system does not fit the fossorial paradigm, and the features that it shares with other subterranean mammals would represent a degenerative state. Bullar volume estimations yielded precision and accuracy errors that depended on the cavity structure and the method used. Their magnitude revealed the risks involved in the comparison of results obtained by different methodology, a common practice in the bibliography. The theoretical values of sound transmission efficiency (≥ 0.90) and of maximum hearing frequency (> 29 kHz) exhibited some inconsistencies with the morphofunctional parameters obtained, which reflects the excessive simplifications on which the theoretical models of the middle ear functioning are based. This Thesis represents the first morphofunctional study of the middle ear in armadillos. The results obtained should be complemented with future studies involving the outer and inner ear, nervous components, and physiological mechanisms, to obtain a comprehensive picture of the functioning of the system.