Historia natural, ciclo de vida y distribución de tres caracoles dulceacuícolas de fondos duros del género Pomacea de la mesopotamia argentina

Abstract

Los ampuláridos son caracoles dulceacuícolas considerados importantes invasores a nivel mundial, aunque esta mala reputación se debe a solo tres especies que causan múltiples impactos ecológicos, sanitarios y económicos, y sobre las cuales se ha centrado el interés científico. Los aspectos biológicos y ecológicos de la mayoría de los ampuláridos son prácticamente desconocidos y su estado de conservación no ha sido abordado aun, como es el caso de Pomacea megastoma y Pomacea americanista. El objetivo de esta tesis fue proporcionar evidencia nueva sobre estas dos especies, hasta hace poco pertenecientes al género Pomella, e incluir el estudio de una población que posiblemente constituya una tercera especie (Pomacea sp1). Se obtuvo información de sus hábitats y distribuciones geográficas actuales y se estudiaron los rasgos de sus ciclos de vida bajo condiciones controladas. También se estimaron sus principales parámetros demográficos y de crecimiento corporal, y se compararon sus características morfológicas. La combinación de estos datos es relevante para evaluar su grado de vulnerabilidad y permitir una aproximación acerca del estatus específico de Pomacea sp1. Para analizar la distribución geográfica se realizó un muestreo exhaustivo en cursos de agua de la Mesopotamia Argentina y se revisaron las colecciones malacológicas de dos importantes museos. A partir de masas de huevos colectadas en el campo se iniciaron cohortes de 50 individuos de cada especie, criados individualmente bajo condiciones homogéneas controladas (26 ± 1 °C, fotoperíodo de 14 horas y lechuga ad libitum) hasta su muerte natural. Semanalmente se midió la longitud de sus conchillas, se les permitió el apareamiento en un acuario colectivo y se registró el número de huevos depositados y de neonatos. Los muestreos de campo confirmaron su asociación con fondos duros y sus limitadas distribuciones geográficas: P. americanista en el Alto Paraná y río Iguazú y P. megastoma en el río Uruguay y margen izquierda del Río de la Plata, mientras que Pomacea sp1 solo se halló en un afluente del río Uruguay. Antiguos registros de museo por fuera de estas áreas sugieren un rango de distribución más amplio en el pasado para las tres especies. Sus huevos calcáreos depositados sobre sustratos emergentes y el desarrollo de neonatos precociales apoyan su inclusión en el género Pomacea. Las cohortes de Pomacea sp1, P. americanista y P. megastoma presentaron importantes diferencias en sus tallas (43,6; 58,9 y 65,8 mm) y longevidades (84, 143 y 207 semanas) máximas. Las tallas de las conchillas, ajustadas al modelo de von Bertalanffy, reflejaron diferencias en el crecimiento corporal, tanto de hembras (K= 0,094; 0,100 y 0,038 sem-1 ) como de machos (K= 0,086; 0,101 y 0,037 sem-1 ). La supervivencia y la fecundidad permitieron confeccionar tablas de vida mensuales de las tres cohortes y estimar sus parámetros demográficos: tanto la tasa intrínseca de crecimiento de P. americanista como la de Pomacea sp1 se estimaron en 0,579 mes-1 , siendo más del triple que la de P. megastoma (0,183 mes-1 ); ésta última exhibió un tiempo generacional de 35,6 meses, frente a los 15,9 de P. americanista y los 11,9 de Pomacea sp1. En laboratorio, las hembras de P. americanista mostraron un comportamiento de cópulas múltiples, mientras que las de P. megastoma y Pomacea sp1 participaron en una o unas pocas cópulas en su vida, pero de mayor duración. Las tres cohortes mostraron importantes diferencias en el tamaño de sus huevos y en la morfología de sus vainas del pene, y presentaron dimorfismo sexual en la forma de sus conchillas y opérculos, en la edad a la madurez sexual y en su crecimiento. La cría bajo idénticas condiciones permite descartar que las diferencias observadas en el campo tengan un origen ecofenotípico, ya que persistieron en el laboratorio, apoyando la idea de que Pomacea sp1 constituye una especie aun no descrita. Si bien las tres cohortes mostraron ciclos de vida semélparos, en el campo podrían ser iteróparos y plurianuales debido a la estacionalidad térmica. Aunque algunos rasgos estudiados podrían indicar cierta invasividad, la mayoría de ellos, sumados a su hábitat restringido a fondos duros y a la fragilidad de los mismos, las convierte en especies potencialmente vulnerables. La evidencia aquí presentada sugiere que P. americanista, P. megastoma y Pomacea sp1 son tres especies diferentes entre sí y diferentes en conjunto a otras especies del género; sin embargo, se requiere complementar con otros estudios, sobre todo genéticos, para determinar si los rasgos compartidos se deben a convergencia por la ocupación de hábitats semejantes o a un ancestro común.

Ampullariids or apple snails are freshwater snails considered as important invaders worldwide, although this bad reputation is due to only three species that cause multiple ecological, sanitary and economic impacts, and on which most scientific interest has focused. The biological and ecological aspects of most ampullariids are practically unknown and their conservation status has not yet been addressed, as is the case of Pomacea megastoma and Pomacea americanista. The objective of this thesis was to provide new evidence on these two species, until recently placed in the genus Pomella, and to study a population that possibly constitutes a third species (Pomacea sp1). Information on their current habitats and geographic distributions was obtained and their life history traits were studied under controlled conditions. Their main parameters of demographic and somatic growth were also estimated, and their morphological characteristics were compared. The combination of these data is relevant to assess the degree of vulnerability and to approach a definition of the specific status of Pomacea sp1. To analyze the geographical distribution of the three taxa, an exhaustive sampling was carried out in watercourses of Mesopotamia Argentina and the malacological collections of two important museums were reviewed. Cohorts of 50 individuals were started from egg masses of each species collected in the field and reared individually until their natural death under controlled homogeneous conditions (26 ± 1 °C, photoperiod of 14 hours and lettuce ad libitum). The length of their shells was measured weekly, snails were allowed to mate in collective aquaria, and the number of laid eggs and of hatchlings were recorded. Field samplings confirmed their association with hard bottoms and their limited geographic distributions: P. americanista in the Alto Paraná and Iguazú River and P. megastoma in the Uruguay River and left bank of the Río de la Plata, while Pomacea sp1 was only found in a tributary of the Uruguay River. Older museum records outside of these areas suggest a wider past range for all three species. Their calcareous eggs deposited on emerging substrates and the development of precocial hatchlings support their inclusion in the genus Pomacea. The cohorts of Pomacea sp1, P. americanista and P. megastoma showed important differences in their maximum lengths (43.6, 58.9 and 65.8 mm) and longevities (84, 143 and 207 weeks). Shell sizes, adjusted to the von Bertalanffy model, reflected differences in somatic growth rates, both in females (K = 0.094, 0.100 and 0.038 weeks-1 ) and males (K = 0.086, 0.101 and 0.037 weeks-1 ). Survival and fertility data allowed the calculation of life tables for the three cohorts and to estimate their demographic parameters on a monthly basis: the intrinsic growth rate of both P. americanista and Pomacea sp1 was estimated at 0.579 month-1 , being more than threefold higher than that of P. megastoma (0.183 month-1 ); the generation time of the latter was 35.6 months, as compared to 15.9 and 11.9 months for P. americanista and Pomacea sp1, respectively. In the laboratory, P. americanista females showed multiple copulation behaviour, while P. megastoma and Pomacea sp1 females participated in one or a few copulations in their lifetime, but of a longer duration. The three cohorts showed important differences in their egg size and penis sheath morphology; they presented sexual dimorphism in the shape of their shells and opercula, in the age at sexual maturity and in shell growth. Breeding under identical conditions makes it possible to rule out that the differences observed in the field have an ecophenotypic origin, since they persisted in the laboratory, supporting the idea that Pomacea sp1 constitutes a not-yet-described species. Although the three cohorts showed semelparous life cycles, under field conditions they could be iteroparous and multi-annual due to thermal seasonality. Although some traits of the studied species could indicate invasiveness, most others, in addition to their restricted and fragile hard bottom habitats, make them potentially vulnerable species. The evidence presented here supports that P. americanista, P. megastoma and Pomacea sp1 are three species different from each other and also different as a whole from other species of the genus; however, complementary studies, especially genetic ones, are necessary to determine if the shared traits are due to convergence by the occupation of similar habitats or to a common ancestor