Estrés por alta radiación solar en plantas de manzano (Malus domestica Borkh.) : estudio del proceso de fotoquímica, estrés fotoxidativo y la influencia del estatus nutricional

Abstract

La radiación solar es la fuente de energía primordial para la subsistencia de la vida sobre el planeta. Las plantas, responsables de la conversión de la luz en energía química a través de la fotosíntesis, no solo tienen que utilizar la energía solar para subsistir, sino que además deben lidiar con un exceso de energía de excitación (EEE). El EEE conduce a la formación de especies reactivas de oxígeno (ROS) potencialmente dañinas para las biomoléculas. La generación de ROS dependiente de la luz se conoce como estrés fotoxidativo. Esta situación se suele observar en las regiones semiáridas como el Alto Valle de Río Negro y Neuquén, donde los cultivos están sometidos a condiciones de alta radiación solar. En manzano (Malus domestica Borkh.) se han registrado hasta un 40 % de pérdida en la producción debido al asoleado de los frutos, producto del estrés fotoxidativo. El adecuado funcionamiento de la etapa fotoquímica de la fotosíntesis, así como la disipación del EEE a través de mecanismos fotoprotectores y el sistema antioxidante son fundamentales para evitar el daño fotoxidativo. Estos procesos requieren de nutrientes minerales esenciales, como el Mg para la adecuada disipación de energía en el PSII, y de Zn al ser cofactor de enzimas del sistema antioxidante. El objetivo general de la presente tesis fue estudiar el efecto de la alta radiación solar en plantas de manzano, daño fotoxidativo, y la influencia del estatus nutricional de Mg y Zn en la reducción del estrés, ya sea al incrementar la disipación de energía o a través de la promoción del sistema antioxidante. Los ensayos se llevaron a cabo en plantas de manzano adultas en plena producción. El material vegetal estudiado fueron hojas y frutos expuestos y no expuestos a la radiación solar directa. Se estudió el funcionamiento de la etapa fotoquímica a través de la fluorescencia directa de la clorofila a. En este experimento se observó que la etapa fotoquímica es afectada en condiciones de alta radiación solar en hojas y frutos expuestos, presentando mayor daño fotoxidativo y degradación de clorofila que las hojas y frutos no expuestos respectivamente. El crecimiento de los frutos redujo su capacidad fotoquímica. La exposición abrupta al sol produjo más daño oxidativo en los frutos en estadios tempranos y medios. En los ensayos con plantas deficientes de Mg se observó menor contenido de clorofila, menor tasa fotosintética y por ende una menor capacidad de procesar químicamente la luz. A niveles productivos se observó un 16 % más de frutos asoleados con respecto a las plantas no deficientes de Mg. En los ensayos con aplicaciones foliares de Zn se observó un incremento en el contenido de los pigmentos fotosintéticos y en la capacidad antioxidante de las hojas expuestas a la radiación solar, debido al aumento de la actividad de la enzima superóxido dismutasa. Por lo tanto, plantas de manzano con un adecuado nivel de Mg y Zn nutricional estarían mejor preparadas para soportar climas áridos con altos niveles de radiación solar. Los resultados obtenidos en esta tesis permitieron generar información con respecto a la fisiología de las plantas de manzano en situación de estrés por alta radiación solar en el Alto Valle de Río Negro que podría ser considerada para el manejo del cultivo.

Solar radiation is the main energy source for life subsistence on the planet. Plants, responsible for the conversion of light into chemical energy through photosynthesis, not only have to use solar energy to survive, but also must deal with an excess of excitation energy (EEE). The EEE leads to the formation of reactive oxygen species (ROS) potentially harmful to biomolecules. Light dependent ROS generation is known as photoxidative stress. This situation is frequently observed in semi-arid regions such as Alto Valle de Río Negro and Neuquén, where crops grow under high solar radiation conditions. Up to 40% of production loss has been recorded in apple crops (Malus domestica Borkh.) due to fruit sunburn caused by photoxidative stress. Photochemical stage of photosynthesis, as well as EEE dissipation through photoprotective mechanisms and antioxidant system, play a fundamental role in preventing photoxidative damage. These processes require essential mineral nutrients, such as Mg for the adequate energy dissipation in the PSII, and Zn as antioxidant enzymes cofactor. The main objective of this thesis was to study the effect of high solar radiation on apple plants, photoxidative damage, and influence of Mg and Zn nutritional status on stress alleviation, either by increasing energy dissipation or by promoting the antioxidant system. The tests were carried out in adult apple plants. Leaves and fruits exposed and not exposed to direct solar radiation were studied. Photochemical photosynthesis stage was studied through chlorophyll a fluorescence. Photochemical stage was affected by high solar radiation in exposed leaves and fruits, presenting greater oxidative damage and chlorophyll degradation than not exposed leaves and fruits. Fruit growth reduced their photochemical capacity. Suddenly sun exposed fruits presented more oxidative damage at early and mid-growth stages. Mg deficient plants showed lower chlorophyll content, lower photosynthetic rate and therefore a lower capacity to chemically process light. At harvest sunburn fruits was 16% greater respect to non-deficient Mg plants. Zn foliar sprays increased photosynthetic pigments content and antioxidant capacity of sun exposed leaves, with an increase in superoxide dismutase enzyme activity. Therefore, apple plants with adequate Mg and Zn nutritional status could be more prepared to withstand high solar radiation in arid zones. The results obtained in this thesis generated information regarding apple trees physiology under high solar radiation stress in Alto Valle of Río Negro that could be considered for crop management.