Historia de vida, demografía y conservación de las poblaciones más australes del género melanophryniscus (Anura: Bufonidae)

Abstract

Muchos autores coinciden en que las poblaciones de anfibios se encuentran en declinación a escala global. La Región Neotropical concentra el 49% de las especies de anfibios del mundo, de la cuales 39% se consideran amenazadas. El 15% del total de las especies de la Región Neotropical habitan en pastizales y entre ellas, 120 se citan como amenazadas o extintas. Los pastizales son uno de los tipos de vegetación natural más extendidos y, al mismo tiempo, más intensamente transformados del planeta, conformando en Argentina la segunda ecorregión más extensa. El Parque Provincial Ernesto Tornquist, en la Sierra de la Ventana (Buenos Aires), constituye uno de los escasos remanentes de pastizales en relativo buen estado de conservación en Argentina. Entre sus peculiaridades biológicas, el Parque incluye las poblaciones más australes de sapos del género Melanophryniscus, cuyo estatus taxonómico es actualmente incierto. Este género está compuesto por 25 especies, de las cuales ocho se encuentran con algún grado de amenaza y otras son insuficientemente conocidas a nivel mundial. Los objetivos principales de esta tesis incluyen discutir la identidad taxonómica de estas poblaciones, obtener información sobre su historia de vida, estimar sus parámetros poblacionales y analizar la importancia relativa de cada uno de ellos para la dinámica poblacional y evaluar mediante modelos demográficos el efecto de distintos escenarios ambientales y acciones hipotéticas de conservación sobre la tasa de crecimiento poblacional. En los distintos capítulos se revisa el estatus taxonómico de las poblaciones de Sierra de la Ventana y se propone una interpretación de su situación sistemática; se estudia la fenología reproductiva de la especie y se describen el comportamiento reproductivo, las características de las puestas y el desarrollo embrionario y larval; se evalúa el grado de fidelidad de los individuos a los sitios reproductivos y se analiza si existen características de los cuerpos de agua que estén asociadas a su uso; se explora el efecto de la fragmentación sobre la movilidad y la supervivencia de adultos en un ambiente reproductivo atravesado por una ruta pavimentada; se estiman los parámetros demográficos y se propone un modelo estructurado en clases de edades, lineal y determinístico, para describir la dinámica de las poblaciones, desarrollar análisis de sensibildad y proyectar el comportamiento de la población ante distintas situaciones demográficas y escenarios ambientales y de manejo, y se analiza la percepción de la población del área respecto del valor de esta especie y de los anfibios en general. Los muestreos a campo se desarrollaron en ambientes de pozas asociados a arroyos temporarios y en un sector ubicado al borde de la Ruta Provincial No. 76, complementados con ensayos en cautiverio. Se comparó la morfología externa de adultos y larvas, el tamaño y el patrón de coloración de adultos en vida y el canto de advertencia de individuos de Sierra de la Ventana con datos publicados y observaciones realizadas sobre ejemplares de museo de M. montevidensis, especie a la cual las poblaciones del área de estudio habían sido asignadas en el pasado. Considerando que ambos taxones difieren en varios de los rasgos analizados, pero que las observaciones resultan insuficientes para defenir una nueva especie, se propone referirse a las poblaciones de Sierra de la Ventana como Melanoprhyniscus aff. montevidensis. En relación con los estudios sobre la historia de vida de la especie, se determinó que los individuos son reproductores explosivos, que su actividad es estacional, que está estrechamente ligada a precipitaciones de más de 30 mm y que se concentra en pocos días después de las lluvias. Depositan puestan múltiples y poseen desarrollos embrionario y larval rápidos como adaptaciones a ambientes acuáticos efímeros. Las larvas corresponden al tipo exotrófico de sistemas lénticos y poseen características del grupo ecomorfológico béntico. Las hembras oviponen una sola vez por estación mientras que los machos se reproducen más de una vez. Se detectó una tasa de retorno a las pozas reproductivas del 77% y una alta repetición en el uso de los sitios de cría, sin embargo no fue posible discriminar variables ambientales que estuvieran relacionadas con el uso reproductivo de las pozas. Se especula que la repetición en el uso de los sitios de cría estaría más probablemente relacionada con condicionantes comportamentales que con variaciones en las características de los charcos. De manera experimental se comprobó que la fragmentación de los ambientes reproductivos resulta un factor relevante para la mortalidad de los adultos, con un número estimado de individuos muertos en colisiones con vehículos que representa una mortalidad anual de hasta un 6% respecto del tamaño poblacional. En relación con los estudios demográficos, la simulación inicial realizada con los parámetros demográficos estimados en base a datos tomados a campo y en cautiverio o provenientes de especies afines, reportó una tasa de crecimiento poblacional de 0,96, una tasa intrínseca de crecimiento de -0,05un tiempo generacional de siete años y una estructura estable por clases de 0,97; 0,01; 0,02. Esto implicaría que, de mantenerse las condiciones ambientales en el área y no implementarse algún tipo de intervención, las poblaciones tienen altas chances de desaparecer en unos 100 años. Los resultados de los análisis de perturbación sugieren fuertemente que las claves de la dinámica poblacional de M. aff. montevidensis en Sierra de la Ventana se encuentran en la etapa post-metamórfica, particularmente en el estadio adulto. Cinco situaciones y seis escenarios hipotéticos fueron simulados. Los dos escenarios que resultaron en cambios más significativos en la tasa de crecimiento fueron la introducción de Lithobates catesbeianus y la infección con Batrachochytrium dendrobatidis. En ambos casos, las disminuciones en las supervivencias de los estadios post-metamórficos y larvales resultaron en reducciones del 17,2 al 93,3% en  Los resultados obtenidos resaltan la importancia de aplicar medidas de conservación que protejan especialmente los estadios post-metamórficos, incluyendo una mejora en el escaso conocimiento disponible acerca de la fase juvenil. Se recomienda, además, que cualquier acción de conservación tendiente a mejorar el estado de las poblaciones se lleve a cabo en el marco de una estrategia de manejo adaptativo. Finalmente, se determinó que los docentes de la región poseen escasos conocimientos sobre la fauna de anfibios locales. Se observó una valoración muy negativa en relación al aspecto estético pero una valoración positiva respecto de la importancia utilitaria del grupo, fundamentalmente para el control de insectos plaga. Se considera necesario crear e implementar estrategias de comunicación para ampliar el conocimiento público sobre la fauna nativa y fomentar el acercamiento de la población local hacia los anfibios anuros en particular.

There is agreement among many authors worldwide about the global decline in amphibian populations. The Neotropics concentrate 49% of the World amphibian species and 39% of them are classified as threatened. Fifteen percent of the species in this region inhabit grassland ecosystems and 120 of them are considered as threatened or extinct. Grasslands are one of the most extended and, at the same time most severely transformed ecosystems, being, in the case of Argentina, the second eco-region in terms of area covered. Ernesto Tornquist Provincial Park, at Sierra de la Ventana (Buenos Aires), is one of the scarce remnants of grasslands in a relative good conservation status in Argentina. Among its biological peculiarities, this park includes the southernmost populations of toads belonging to the genus Melanophryniscus, which conservation status is presently uncertain. The genus comprises 25 species, eight of which are threatened in some degree, while the others are not well known in these terms. The main objectives of this thesis are to discuss the taxonomic identity of these populations, to obtain information about its life-history, to estimate its populational parameters, to analize the relevance of each of them to the dynamics of its populations, and to evaluate thru populatiton modelling the effects of different environmental scenarios and hypothetical conservation actions on the population growth rate. Different chapters of the thesis include a revision of the taxonomic status of the populations in Sierra de la Ventana and a proposal for understanding its systematics; the reproductive phenology of the populations is studied and its reproductive behavior, egg-laying characteristics and the embrionic and larval development are described; fidelity to reproductive sites is assessed and an analysis is included evaluating if there are certain characteristics influencing the selection of reproductive ponds; the effect of fragmentation on adults mobility and survival in a reproductive habitat crossed by a paved road is assessed; demographic parameters are estimated and a structured, lineal and deterministic population model structured on the basis of development classes is built to describe population dynamics and to project the evolution of the population at different demographic situations and environmental and management scenarios; and public perceptions on the value of this species and of amphibians in general is described. Field work was done in temporary ponds associated to streams and in roadside environments by Provincial Road No. 76, complementd with essays with captive individuals. External morphology of adults and larvae, size and coloration pattern of live adults and advertisement calls of individual from Sierra de la Ventana were compared with published data and museum specimens of M. montevidensis, species to which populations at the study area were formely assigned. Both taxons differ in many of the features analyzed in this thesis but, considering that the observations made are not enough to define a new species, it is proposed to refer the populations in Sierra de la Ventana as Melanoprhyniscus aff. montevidensis. Life history studies determined that individuals are explosive breeders, that their reproductive activity is seasonal and concenytrated in a few days following rains exceeding 30 mm. They lay multiples egg masses and have rapid embryo and larvae development as adaptations to ephemeral environments. Larvae correspond to the exotrophic type of lentic ecoystems with characteristics of the benthic ecomorphological group. Females lay eggs only one each breeding season while males participate of multiple reproductive events each year. Seventy seven percent of the individuals returned to the breeding ponds where they were formerly detected and a high consistency in the ponds used and not used for breeding was observed, in spite of not being able to detect any characteristics associated with this pattern. It is proposed that the repetition in the use of reproductive environments is probably more related to behavioral conditioners that with variations in the characteristics of the ponds. It was experimentally discovered that the fragmentation of reproductive habitats constitutes a key issue for adult mortality, with an estimated number of individuals killed by road traffic representing as much as 6% of the population size annually. Regarding the demographic studies, the initial simulation with the parameters estimated from field and captivity data or from similar species resulted in a population growth rate of 0,96, an intrinsic rate of -0.05, a generational time of seven years un an stable age structure of 0.97; 0.01; 0.02. This means that, in the case of constancy in the environmental characteristics of the area and if no conservation actions are implemented, populations face a high risk of extinction in the next 100 years. The results of perturbation analysis strongly suggests that the key for the dynamics of M. aff. montevidensis populations in Sierra de la Ventana are in the post-metamorphic stages, particularly in adults. Five situations and six hypothetical scenarios were simulated. Scenarios that resulted in the most significant changes in growth rate were the introduction of Lithobates catesbeianus and infection by Batrachochytrium dendrobatidis. In both cases, effects in post-metamorphic and larval stages produced reductions ranging from 17.2 to 93.3% in  These results highlight the importance of implementing conservation strategies directed mainly to protect post-metamorphic stages, and to augment the knowledge about the juvenile stage. It is also recommended that any conservation action directed to improve the status of the populations should be implemented as part of an adaptive management strategy. Finally this thesis revealed that teachers in the region have a poor knowledge about the local amphibian fauna. A negative valuation of the aesthetic attributes of this group, but a better valuation in terms of utility (mainly for controlling pest insects), were perceived. It is necessary to design and implement communication strategies to broaden public knowledge about the native fauna and to foster the contact of local people with the anuran amphibians, in particular.