Crecimiento, reproducción y tolerancia al sombreado de Wedelia glauca : en el area de riego del río dulce, Santiago del Estero

Abstract

El objetivo general de esta tesis fue investigar las características del crecimiento, reproducción y tolerancia al sombreado W. glauca. Para el estudio se integraron experimentos en laboratorio y a campo. Los resultados se resumen seguidamente. En el Capitulo 1 se presenta una revisión bibliográfica sobre la especie y descripción del área de estudio. El Capítulo 2 se ocupa de germinación y brotación de rizomas.Entre los factores que favorecen la propagación de W. glauca se encuentra la capacidad de sus frutos para germinar en un rango amplio de temperaturas tanto en condiciones de oscuridad continua y bajo un fotoperíodo de luz y oscuridad, los máximos porcentajes fueron 18 a 22 C y a 20/10 C. En condiciones salinas, una proporción de los frutos pueden germinar hasta concentraciones de cloruro de sodio de 200 mM hecho que permite considerarla con un comportamiento similar a especies halófitas. No ocurrió emergencia a partir de frutos colocadas a profundidades mayores a 3 cm, operaciones de labranza que entierren las semillas a profundidades mayores puede ser una opción para limitar la germinación de esta maleza, coligado este fenómeno al hecho que la supervivencia de los frutos en el banco es efímera, no mas de doce meses. El flujo de emergencia de plántulas provenientes de semilla es discontinuo con cohortes en otoño y primavera. La capacidad de regeneración de los rizomas, indica que esta sería una de las estrategias biológicas más importantes coligada a la expansión y perpetuación de la especie en las áreas invadidas. El inicio de brotación fue a partir de los 12 C, obteniéndose porcentajes superiores al 50 % en el rango de 18 a 30 C. La longitud del fragmento de rizoma influye en la formación de brotes vegetativos, al aumentar la longitud de los segmentos se incrementó el porcentaje de brotación. Como se citó en el caso de los frutos, existió una tolerancia de la brotación de los rizomas a un cierto grado de salinidad, siendo nula en concentraciones salinas superiores a 200 mM. La profundidad de entierro y el diámetro de los rizomas afectaron la emergencia de vástagos. El mayor porcentaje de brotación se obtuvo para los rizomas de mayor grosor y plantados superficialmente, a profundidades superiores a los 30 cm la emergencia de vástagos fue escasa o nula. Si bien la actividad de regeneración de los rizomas mostró fluctuaciones a lo largo del ciclo anual de crecimiento, no existió ningún momento en que dicho proceso fuera totalmente interrumpido. En el Capitulo 3 se exponen los resultados referidos a Fenología, crecimiento y desarrollo en condiciones de campo y a partir de una planta originada por germinación de su fruto. Del estudio fenológico surge que W. glauca es una especie de crecimiento primavera-estival, durante el invierno la porción aérea de la planta senesce; sin embargo, pueden emerger nuevos vástagos durante dicha estación por aumento de la temperatura y humedad del suelo por riego, consecuentemente puede morir por ocurrencia de una helada posterior. Con respecto a crecimiento y desarrollo en condiciones de campo, la evolución de la biomasa seca aérea incrementa en primavera-verano; alcanzando su máximo a comienzos del verano y desciende a partir de esta estación hasta desaparecer la porción aérea en mayo cuando ocurren las primeras heladas. La biomasa aérea alcanzó su máximo en diciembre, con valores de 299 y 284 gr.m-2 respectivamente. La densidad promedio de vástagos fue de 285 y 339 por metro cuadrado. Entre los meses de marzo hasta agosto no hubo variaciones importantes en los valores de biomasa subterránea, registrándose el pico máximo de 430 gr. m-2 en el mes de agosto. El valor mínimo de biomasa fue 286 gr. m-2 en el mes de noviembre. Las disminuciones de biomasa son coincidentes con el crecimiento activo de la especie y con la formación de estados reproductivos. Para plantas provenientes de frutos, se pueden considerar dos etapas de desarrollo a lo largo del ciclo anual de crecimiento, una primera etapa donde la mayor ganancia de peso corresponde a la parte aérea (50 días) y una segunda donde la biomasa aérea comienza a ser proporcionalmente menor con respecto a la subterránea. En cuanto a la dinámica de crecimiento subterráneo se registró que la longitud del sistema rizomatoso incrementó desde 0,11 m registrado a los 50 días (Noviembre) hasta los 134 m a los 210 días (Abril). El sistema de rizomas aumentó notablemente su longitud una vez superada la fase de establecimiento de la planta (diciembre-enero) pasando de 0,04 m.d-1 a 0,12 m.d-1. La primera emergencia de vástagos ocurrió entre los 60 y 70 días de emergencia de la plántula. El período de máxima emergencia de vástagos se registró a los 172 días con 9,4 tallos.día-1. Emergió un promedio de 295 vástagos por planta a los 210 días de iniciado el ciclo. La proporción relativamente alta de materia seca destinada a estas estructuras sería un indicio de su capacidad colonizadora y su habilidad competitiva. Es evidente que la alta capacidad de sobrevivencia que muestra W. glauca en las áreas invadidas se encuentra relacionada con las características de su estructura subterránea. El Capítulo 4 describe el efecto de la atenuación lumínica por sombreado sobre el crecimiento y desarrollo. W. glauca tiene la capacidad de registrar un ajuste morfológico y fisiológico como respuesta a variación en la intensidad lumínica, exponiendo un incremento de su crecimiento y desarrollo, y de su biomasa total tanto la correspondiente a sus estructuras aéreas como subterráneas a niveles de alrededor del 50% de sombreado. Esta respuesta es de significativa importancia en asociación con el sombreado que pueda representar un cultivo, en particular destacando que los rizomas constituyen la estrategia más importante de sobrevivencia en los sistemas agropecuarios regionales. Las prácticas agrícolas de reducción de distancia de siembra como una alternativa de regulación de crecimiento de las malezas, no sería efectiva como operación de manejo de esta especie, dado que no tendría mayor incidencia en su crecimiento y persistencia. Los aspectos documentados en esta tesis, contribuyen a la comprensión de las bases ecológicas que permiten a W. glauca comportarse como una especie altamente invasora en los sistemas agrícolas de la región. La información obtenida aporta conocimientos básicos para un enfoque de manejo integrado de la especie.

The general objective of this Thesis was to investigate the growth, reproduction and shading characteristics of Wedelia glauca. For the study, laboratory experiments and at field ones were integrated. The results were summarized above. In Chapter 1, it is presented a bibliographic revision about the species and a description of the studied area. Chapter 2 is about germination and rhizome budding, Among factors that favor W. glauca propagation is its fruits capacity to germinate in a wide temperature range in continuous dark conditions and under a light and darkness photoperiod, the maximal percentages were 18 to 22 C and 20/10 C. In saline conditions, a proportion of fruits can germinate until sodium chloride of 200 mM, which permits to consider it with a similar halophytic species behavior. The emergence does not happen from fruits were put at greater 3 cm deep, so tilling labors that buried seeds into greater deeps can be an option to limit this weed germination. That phenomenon is joined to the fact that its fruit survival at the bank is ephemeral being no greater than twelve months. The emergence flow of plantlets from seeds is discontinuous with fall and spring cohorts. Regeneration capacity of rhizomes indicates that this could be one of the most important biological strategies joined to the expansion and perpetuation of the species in invaded areas. Budding beginning was from 12 C, reaching greater percentages at 50 % in the 18 to 30 C ranges. The length of rhizome fragment influences in vegetative bud formation because of when the segment length increases also the budding percentage did. As cited in the case of the fruits, there was a tolerance of rhizome budding to a certain grade of salinity, being null in saline concentrations superior to 200 mM. The buried deep and the diameter of the rhizomes affected the shoot emergence. The greatest budding percentage was obtained for the thickest and shallowly collocated rhizomes, being this scarce or null at greater 30 cm deeps. The activity of rhizome regeneration was not a totally interrupted process at any time but showed fluctuations through the annual cycle. In Chapter 3 the results refereed to phenology, growth and development in field conditions and from a plant arisen by its fruit germination are shown. From phenologic study arises that W. glauca is a species of spring-summer seasonal growth. During the winter, the aerial portion of the plant dies. However, new shoots can emerge during that season because of the temperature increasing and soil humidity by watering, but they can die by a further frost. With respect to growth and development at field conditions, the aerial dry biomass evolution increases in spring-summer seasons reaching its maximum at beginnings of the summer and it decreases from this season until aerial part disappears in May when first frosts come. The aerial biomass reached its maximum in December with values of 299 and 284 gr.m-2 respectively. The shoot average density was of 285 and 339 by square meter. Between March and August months there was no important variations in subterranean biomass values, registering the maximum pick of 430 gr. m-2 August. The minimum value of biomass was 286 gr. m-2 in November. The diminutions of biomass are coincident with the active growth of the species and the formation of reproductive states. For plants coming from fruits two development stages can be considered along the annual growth cycle. A first stage where the highest weight profits corresponds to the aerial part (50 days) and a second one where the aerial biomass starts to be proportionally less with respect to the subterranean biomass. Respect to the subterranean growth dynamic it was registered that the length of the rhizome system increased from 0,11 m at 50 days (November) to 134 m at 210 days (April). The rhizome system notably increased its length once the setting phase of the plant was surpassed (December-January) passing from 0,04 m.d-1 to 0,12 m.d-1. The first shoot emergence happened between 60 and 70 days of plantlet emergence. The maximum shoot emergence period was registered at 172 days with 9,4 stems.day-1. It emerged an average of 295 shoots by plant at 210 days of beginning of the cycle. The relatively high proportion of dry matter destined to these structures would be an indication of its colonizing capacity and its competitive skill. It is evident that the high survival capacity that W. glauca shows in the invaded areas is related with the characteristics of its subterranean structure. The Chapter 4 describes the effect of the attenuate light by shading over the growth and development. W. glauca has the capacity of registering a morphologic and physiological adjust as response to variation in light intensity, showing an increase of its growth, development and total biomass of its aerial structures as well as subterranean at level of 50% of shading. This response is of significant importance in association with the shading that a crop can represent, in particular pointing that rhizomes constitute the most important survival strategy in regional agricultural and cattle systems. The agricultural practices of diminishing sow distance as an alternative of growth regulation of weeds would not be effective as an management operation of this species, because of it would not have a greater incidence in its growth and persistence. This thesis reported aspects contribute to the comprehension of the ecological bases that permit to W. glauca behaves like a highly invader weed in the agriculture region systems. The obtained information brings basic knowledge for an integrated management of the species.