Caracterización agroecológica de poblaciones de nabón (Raphanus sativus L.) con resistencia a herbicidas AHAS

Abstract

La dinámica de germinación y la resistencia a herbicidas están entre los rasgos adaptativos más importantes para la evolución de las malezas en los sistemas agrícolas actuales. La dinámica de germinación puede determinar el éxito de una maleza en un agro-ecosistema y está modulada por las condiciones ambientales y los componentes endógenos y exógenos de las semillas. Por otro lado, la evolución de la resistencia a herbicidas, modulada por los factores biológicos vinculados a la especie y aquellos asociados a las prácticas de manejo, puede estar condicionada por los costos biológicos asociados a los alelos de resistencia. Raphanus sativus L. (nabón) es una maleza problemática en las regiones templadas de Sudamérica que ha desarrollado resistencia a herbicidas inhibidores de la enzima acetohidroxiácido sintasa (AHAS) debido a la mutación Trp-574-Leu. Actualmente, se desconocen los mecanismos que gobiernan la dormición y germinación en nabón, el efecto de la mutación Trp-574-Leu sobre su biología, y el efecto de su interferencia sobre los cultivos de invierno y de verano. Los objetivos de esta tesis fueron: evaluar la germinación de las semillas, aisladas y dentro de silicuas, en condiciones contrastantes de luz, temperatura y tiempos de madurez post-cosecha; estudiar los aspectos físicos, químicos y/o fisiológicos del fruto involucrados en la dormición; evaluar la dormición, germinación y emergencia de semillas y silicuas, en individuos susceptibles y resistentes, en condiciones contrastantes de luz, temperatura, humedad y profundidad; evaluar la actividad enzimática AHAS y los caracteres vegetativos y reproductivos en individuos resistentes y susceptibles en condiciones de baja (costo fisiológico) y alta (costo ecológico) interferencia; y cuantificar la merma en el rendimiento de los cultivos de colza, trigo y girasol debidas a la interferencia de densidades crecientes de nabón resistente. En este estudio, las semillas aisladas recién cosechadas no mostraron dormición primaria, pero la germinación se redujo por la exposición a la luz y la presencia del pericarpio, especialmente a bajas temperaturas. El pericarpio impuso dormición fisiológica por restricción mecánica del endocarpio a la expansión del embrión o a la absorción total de agua por las semillas. Ello tendría el potencial de dispersar o escalonar la germinación y emergencia por un período extendido y dificultar el control del nabón. El biotipo resistente mostró mayor germinación bajo exposición a la luz y, en consecuencia, mayor germinación de semillas sobre la superficie del suelo, sugiriendo mayor germinación en sistemas que podrían asemejarse a labranza cero, respecto al biotipo susceptible. Sin embargo, no se encontraron diferencias entre biotipos en la germinación en oscuridad y en la emergencia desde semillas/silicuas enterradas. En condiciones de secano, el biotipo resistente mostró retraso y reducción en la emergencia final, pero estas diferencias no fueron encontradas en condiciones de alta disponibilidad hídrica. Por otro lado, el biotipo resistente mostró menor actividad enzimática AHAS, menor materia seca aérea total y menor aptitud reproductiva que el susceptible con y sin interferencia con un cultivo. Este costo biológico podría reducir la frecuencia de los alelos resistentes en ambientes sin selección con herbicidas. Finalmente, la interferencia de nabón durante toda la estación de crecimiento resultó en graves pérdidas de rendimiento en colza y trigo, pero menores en girasol. Los resultados encontrados en esta tesis podrían ser utilizados para desarrollar estrategias de manejo en contra de las poblaciones de nabón resistente.

Germination dynamic and herbicide resistance are among the most important adaptive traits for weed evolution under current agricultural systems. Germination dynamic may determine the success of a weed in an agroecosystem and it is modulated by environmental conditions and endogenous and/or exogenous components of the seeds. On the other hand, the evolution of herbicide resistance, modulated by biological factors related to weed species and those factors associated with management practices, may be conditions by fitness cost associated with herbicide resistance alleles. Raphanus sativus L. (feral radish) is a problematic weed in temperate zones of South America that has developed resistance to acetohydroxyacid synthase (AHAS) inhibitor herbicides due to the Trp-574-Leu mutation. At present, there are no information on seed dormancy and germination, the effect of the Trp-574-Leu mutation on fitness and the effect of the interference of feral radish on winter and summer crops. The objectives of this thesis were to evaluate germination of seeds, isolated and inside pods, under contrasting conditions of light, temperature and post-harvest times; evaluate physical, chemical and/or physiological aspects of pods involved in seed dormancy; evaluate dormancy, germination and emergence of seeds, isolated and inside pods, in individuals with and without the Trp-574-Leu mutation under contrasting conditions of light, temperature, humidity and depth; evaluate AHAS activity and vegetative and reproductive traits in feral radish individuals susceptible and resistant with the Trp-574-Leu mutation under low (physiological cost) and high (ecological cost) interference; and quantify yield losses in oilseed rape, wheat and sunflower crops due to season-long interference with increasing densities of resistant feral radish. Here, fresh isolated seeds showed no primary dormancy, but germination was reduced by exposure to light and the presence of the pericarp, especially under low temperatures. The pericarp imposed physiological dormancy by mechanical restriction of the endocarp to the embryo expansion and/or to full water uptake by seeds inside it. This would have the potential to spread the germination and emergence timing over a more extended period and hindering the control of feral radish. In addition, eight of 17 feral radish accessions presented individuals widely resistant to AHAS herbicides. The resistant biotype showed higher germination under light and consequently higher germination in seeds placed on soil surface, which could increase seed germination under no-tillage system respect to the susceptible biotype. However, no differences were found between biotypes on germination in dark and emergence from buried seeds/pods. Under rainfed conditions, the resistant biotype showed delay and final reduction in emergence; however, these differences were not found under high water availability. On the other hand, the resistant biotype showed lower AHAS activity, dry biomass and reproductive traits than the susceptible under low and high intra/interspecific competition. This fitness cost could reduce frequency of the resistant alleles without herbicide selection. Finally, season- long feral radish interference resulted in serious yield losses in oilseed rape, wheat but less reduction in sunflower. The results found in this study could be used to develop management strategies against resistant feral radish populations.