Dieta natural del caracol dulceacuícola invasor Pomacea canaliculata y su influencia sobre las comunidades de macrófitas sumergidas en su rango nativo

Abstract

El caracol de agua dulce sudamericano Pomacea canaliculata en un herbívoro generalista con hábitos de alimentación principalmente macrofitófagos. Los impactos más relevantes que este invasor ha producido fuera de su rango de distribución nativo se deben a la erradicación de la vegetación sumergida, que genera cambios en el funcionamiento ecosistémico. El estudio de la dieta natural y de otros aspectos de la alimentación de P. canaliculata son importantes para comprender sus efectos sobre la vegetación y su rol en los humedales naturales en su rango de distribución nativo, que no han sido estudiados aún. Los objetivos de esta tesis fueron analizar los determinantes de la variación en la dieta natural de P. canaliculata en la Cuenca de las Encadenadas del Oeste (Buenos Aires, Argentina), evaluar el efecto de su herbivoría sobre la composición y estructura de las macrófitas sumergidas e investigar si la ingesta de partículas líticas afecta los procesos digestivos. La palatabilidad y preferencia que presentan las diversas macrófitas sumergidas son las que determinan la herbivoría de P. canaliculata. Experimentos de laboratorio mostraron que la palatabilidad está relacionada de forma negativa con las defensas físicas de las mismas y que la preferencia se encuentra determinada por la palatabilidad. A través de experimentos en mesocosmos se demostró que P. canaliculata podría estar afectando la comunidad de macrófitas en su rango de distribución nativo, debido a la erradicación o a la disminución de la biomasa de algunas macrófitas, producido por el efecto de su herbivoría en conjunto con un incremento en la turbidez del agua. A su vez se registraron efectos sobre otros componentes del ecosistema, como el aumento en la productividad del fitoplancton y una disminución en la biomasa de detritos. El análisis de los contenidos del tracto digestivo de P. canaliculata a través de la técnica micrográfica resultó un método adecuado para estudiar su dieta natural. El estudio del contenido del intestino es suficiente para determinar la dieta, aportando la misma o una mayor información que el estómago, que ha sido el órgano usualmente estudiado. El componente principal de la dieta de P. canaliculata en su rango de distribución nativo fueron los detritos, mientras que macrófitas, gramíneas, restos animales y algas filamentosas completaron los ítems más representativos. Los diagramas de Amundsen sugieren que esta especie se comporta como generalista, resaltando la importancia de los detritos en la dieta natural. A pesar de que los ambientes estudiados difieren en la disponibilidad de recursos tróficos potenciales, la dieta estimada a partir de los contenidos digestivos no muestra variación entre ambientes ni a lo largo del año. Con la excepción del arroyo donde P. canaliculata es más frecuente, la frecuencia y abundancia de las macrófitas sumergidas en la Cuenca de las Encadenadas del Oeste no se relacionaron con las de P. canaliculata. Sin embargo, al comparar esta cuenca con otra cercana, donde este caracol está ausente, se encontraron diferencias evidenciando un probable efecto del caracol. La presencia de partículas líticas en el tracto digestivo de P. canaliculata es común en caracoles provenientes de ambientes naturales. La disponibilidad de partículas líticas puede aumentar la eficiencia de crecimiento, permitiendo alcanzar mayores largos y pesos, especialmente en las hembras juveniles. La ingesta de partículas parece ocurrir de forma accidental, pudiendo ingerir partículas que tengan un efecto adverso. Las partículas líticas en el tracto digestivo de P. canaliculata podrían actuar como gastrolitos, aunque esta función dependerá de la forma, tamaño y mineralogía de las mismas. Los resultados de esta tesis sugieren que Pomacea canaliculata tiene un rol como especie clave en su rango de distribución nativo y este rol puede mantenerse en el rango exótico. Los resultados obtenidos, también sugieren que podría tener un rol importante en la resistencia biótica ante macrófitas invasoras y también un uso potencial como agente de control biológico. Sin embargo, la palatabilidad de las macrófitas presentes en los ambientes naturales y sus respectivas abundancias son determinantes del rol de esta especie y de los efectos que puede llegar a producir.

The South American freshwater snail Pomacea canaliculata is a generalist herbivore with macrophytophagous feeding habits. The most relevant impacts that this invasive snail has produced outside of its native range are due to the eradication of submersed vegetation, which generates changes in ecosystem functioning. The study of the natural diet and other aspects of the trophic ecology of P. canaliculata are important to understand its effects on aquatic vegetation and its role in waterbodies in its native range, which have not yet been studied. The objectives of this thesis were to study the determinants of the variation in the natural diet of P. canaliculata in the Encadenadas del Oeste basin (Buenos Aires, Argentina), to evaluate the effect of its herbivory on the composition and structure of submersed macrophyte communities and to investigate if the ingestion of lithic particles affects the digestive processes of the snail. The palatability and preference for the different submersed macrophytes determine the herbivory of P. canaliculata. Laboratory experiments showed that palatability is negatively related to the physical defenses of the submersed macrophytes and that the preference for one or another species depends on their palatability. Mesocosmos experiments demonstrated that P. canaliculata could be affecting the submersed macrophyte communities in its native range, due to the eradication or biomass reduction of some macrophytes, probably as a result of its herbivory together with an increase in water turbidity. At the same time, effects on other ecosystemic components were observed, such as the increase in the productivity of phytoplankton and a decrease in detrital biomass. The micrographic analysis of the digestive contents was an adequate method to study the natural diet of P. canaliculata. The analysis of the intestine content is sufficient to determine the diet, giving the same or even more information than the stomach, which has been the usually studied organ. The main component of the diet of P. canaliculata in its native range was detritus, while macrophytes, grasses, animal remains and filamentous algae completed the most representative items. The Amundsen diagrams suggest that this species behaves as a generalist, and highlights the importance of detritus in its natural diet. Although the environments studied differ in the availability of potential trophic resources, the diet estimated from the digestive contents does not show variation among environments or throughout the year. Exception made of the stream where P. canaliculata was more frequent, the frequency and abundance of submersed macrophytes in the Encadenadas del Oeste basin was not related to the presence and abundance of P. canaliculata. However, when comparing this basin with a nearby one where the snail is naturally absent, differences were found in the frequency of occurrence of the most palatable macrophytes, probably indicating an effect on the part of the snail. The presence of lithic particles in the digestive tract is common in P. canaliculata snails from natural waterbodies. The availability of lithic particles can increase growth efficiency, allowing greater lengths and weights to be reached by the snails, especially by juvenile females. The ingestion of these particles seems to happen accidentally, as the snails may ingest also particles that have noxious effects. The lithic particles in the digestive tract of P. canaliculata could act as gastroliths, although this function would depend on their shape, size and mineralogy. The results of this thesis suggest that Pomacea canaliculata has a role as a keystone species in its native range which may be maintained in the exotic range. Results also indicate this snail could play a role in the biotic resistance against invasive macrophytes in addition to showing a potential as a biological control agent. However, the palatability of the macrophytes present in natural environments and their respective abundances are determinants of the role of this species and the effects it eventually produces.